把 13.9 万个果蝇神经元搬进 Mac mini：不给任何输入，它会自己动起来吗？
把 13.9 万个果蝇神经元搬进 Mac mini：不给任何输入，它会自己动起来吗？
2026 年 3 月，Eon Systems 发了一篇「上传果蝇」：用 FlyWire 全脑连接组搭一个脉冲神经网络，接上物理仿真的果蝇身体，让它在虚拟世界里觅食、梳理、逃跑。演示很震撼，但关键的「神经元怎么变成动作」那一层没有开源。
我想弄清楚一个更朴素的问题：把这只果蝇的脑复刻出来以后，它能自己生成什么行为？ 于是用他们用到的开源组件在一台 Mac mini 上拼了一套，给输入测了一轮，不给输入又测了一轮。
先给结论：
- 给输入时，连接组本身就能把感觉转成可用的运动信号。 腿部尝到糖，0.66 秒后果蝇转向进食；复眼看到黑球逼近，1.89 秒巨纤维放电、身体后退。
- 不给输入时，原模型完全静默——它是个被动的响应器，不会自己动。
- 补上膜噪声 + 放电适应这两项「生理常识」后，它确实会自发地在静止、前进、后退、梳理、惊跳之间切换。但第一版的节奏像节拍器；第二版改了三处，节律才变得不规则、片段有长有短，更像活的动物。
- 所有这些「行为」都经过一层我手写的低维接口（下行神经元 → 动作），不是运动神经元级别的仿真。这一点决定了你该怎么读下面的数字。
问题背景：「上传」到底上传了什么
我复刻用的组合由四块组成：前两块是 Eon 文章里用到的开源项目，flybody 是我额外加的飞行身体，最后一块 Eon 没有开源：
| 组件 | 作用 | 本文用法 |
|---|---|---|
| FlyWire v783 + Shiu 2024 LIF 模型（Eon fly-brain） | 138,639 个神经元、约 500 万条突触的全脑脉冲网络 | 原样使用，Brian2 C++ 后端 |
| NeuroMechFly v2（flygym） | MuJoCo 里的果蝇身体 + CPG 步态 | 行走、转向、后退 |
| flybody（Janelia / DeepMind） | 另一套身体，偏飞行 | 飞行素材，本文略过 |
| 下行神经元 → 运动指令 | 把脑的输出翻译成腿的动作 | 未开源，我自己写 |
FlyWire 只覆盖脑，不含腹神经索（相当于脊髓），所以脑和腿之间天然断了一截。脑能给出的最后一层信号是下行神经元（DN）的放电，怎么从 DN 走到关节力矩，每个复刻者都得自己补。
问题分析：「自动生成」要拆成两个问题
「复刻后能自动生成什么」其实是两件事：
- 刺激驱动：给感觉输入，脑能不能算出方向正确的运动信号？这检验的是连接组的「接线」。
- 自发行为：什么都不给，它会不会自己动？真实果蝇放在空盒子里也会走、停、梳理，这是动物和反射机器的分界线。
第二个问题更难，也更有意思。Shiu 2024 的 LIF 模型是为「刺激某群神经元，看哪些下游被激活」设计的，没有背景活动——没有输入就一个脉冲都没有。要它自己动，就得在方程上加东西，而加什么、加多少，都会直接影响结论。所以我给自己定了一条规则：只加有生理依据的最少项，每加一项都用数字说明它改变了什么。
技术方案与选型
脑的后端：Brian2 C++，排除 GPU。 我在本机实测了三种后端跑 0.1 秒脑时间：
| 后端 | 耗时 |
|---|---|
| Brian2 C++（CPU） | 1.26 s（首次另加约 8 s 编译） |
| PyTorch MPS（Apple GPU） | 9.6 s |
| PyTorch CPU | 36.8 s |
MPS 没有 CSR 稀疏内核，只能退化成 gather + index_add，结果比 Brian2 慢 7 倍，批量跑还随 batch 线性变慢——稀疏矩阵乘向量是内存带宽受限的任务，统一内存的 GPU 占不到便宜。局域网里另一台机器是 Intel Arc 核显，没有 CUDA，预期不会好于 MPS，也排除了。真要加速只能租 NVIDIA 跑 Brian2CUDA。
感觉输入：只用味觉和触角机械感受，排除嗅觉与温湿度。 扫了一遍各感觉通道：嗅觉 ORN、温度、湿度感受神经元哪怕只给 30 Hz，就让约 8000 个神经元进入饱和态，而且左右刺激结果一样（嗅觉双侧投射），拿来导航等于没有方向。味觉和触角 JO 神经元的下行响应是左右分离的，可用。
下行接口：只读功能明确的几组 DN。 前进 DNp09/DNg100、转向 DNa01/DNa02 左右差、后退 MDN、梳理 DNg11/DNg12、逃逸 DNp01（巨纤维）。转向信号扣掉 DN 群体固有的约 +0.19 左偏——这个偏置是标定出来的，不扣掉果蝇会一直左转。
排除项： 不做运动神经元级仿真（没有腹神经索数据）；flybody 的训练策略是 TF 2.8，Apple Silicon 装不上，只导出权重用 numpy 推理，行走策略因缺 3 GB 参考轨迹数据没做。
落地/实测过程
一、刺激驱动：连接组的接线是通的
先不接身体，直接刺激两组神经元各 0.3 秒脑时间：
| 刺激 | 被激活神经元 | 脉冲总数 |
|---|---|---|
| 糖味觉 GRN，200 Hz | 384 | 5,125 |
| P9 前进下行神经元，100 Hz | 85 | 291 |
糖刺激扩散得很广（13.9 万里有 384 个被点亮），这符合「进食是全脑级决策」的直觉；刺激 P9 这种已经在输出端的神经元，涟漪就小得多。
然后把身体接上，做两个闭环：
味觉趋食：果蝇腿上的味觉神经元按左右浓度差放电 → 全脑 LIF → DN 左右差 → CPG 左右步幅。脑和身体每 15 ms 同步一次。3.48 秒的行为里，0.66 秒进入进食状态。
视觉逃逸：flygym 复眼画面 → flyvis（连接组约束的视觉网络）→ T4/T5 运动检测神经元映射到 FlyWire → LIF 脑。一个黑球从前左方加速逼近：
| 时间 | 事件 |
|---|---|
| 1.635 s | 左侧 LPLC2（逼近检测）首次放电，峰值 6.2 Hz |
| 1.830 s | 右侧 LPLC2 放电，峰值 7.8 Hz |
| 1.890 s | 右侧巨纤维 DNp01 放电，峰值 66.7 Hz → 后退逃逸 |
LPLC2 → 巨纤维 → 逃逸这条通路完全是从连接组里「长」出来的，我只写了最后一步「巨纤维放电 = 后退」。另一类逼近检测神经元 LC4 和左侧巨纤维全程为 0，我目前的接口只看「有没有放电」，不区分左右。
二、自发行为 v1：加噪声，再加适应
原模型没有输入就静默。我在膜电位方程上加两项：
- 膜噪声 σ：真实神经元有离子通道噪声，会自发放电；
- 放电适应 a：每放一次电，一个慢电流 +b，按 τa 衰减。这让活动「自限」，形成一阵活动、一阵安静。
扫了 σ × b 九组（每组脑时间 1 秒），挑几组有代表性的：
| σ | b | 全脑均率 | 活跃比例 | 群体率 CV | 转向 DN 左/右 |
|---|---|---|---|---|---|
| 2 mV | 0 | 4.03 Hz | 17.9% | 0.04 | 34 / 7 Hz |
| 2 mV | 3 mV | 0.33 Hz | 13.8% | 1.03 | 2 / 4 Hz |
| 3 mV | 0 | 6.12 Hz | 72.2% | 0.04 | 39 / 7 Hz |
| 3 mV | 3 mV | 1.29 Hz | 74.4% | 0.25 | 7 / 9 Hz |
| 4 mV | 0 | 9.46 Hz | 88.9% | 0.04 | 46 / 4 Hz |
这张表里最有意思的是 b=0 那几行：只加噪声、不加适应，群体活动平得像一条直线（CV 0.04），转向 DN 却固定左偏 5 倍以上——果蝇会一直原地左转。原因是噪声被连接组结构放大后，找到了一个稳定吸引子；适应电流把它打破了，左右偏差消失，出现阵发。
选定 σ=2.5 mV、b=3 mV、τa=400 ms（全脑均率约 0.75 Hz，不饱和），接上身体空跑 12 秒：
30 个片段，时间占比：静止 58%、前进 11%、梳理 15%、后退 8%、惊跳 9%；前进速度 12.4 mm/s，总路径 27.5 mm。没有任何感觉输入，它确实自己在走、在停、在梳理。
但把脑时间拉到 60 秒做统计，问题就暴露了：
- 全脑阵发间隔中位 1.67 秒，变异系数只有 0.05——几乎是个节拍器；
- 前进片段 82%、梳理片段 84% 恰好等于解码器设的最短时长 0.3 秒，最长的前进片段只有 0.42 秒；
- 惊跳每分钟 7.1 次，多得离谱。
这说明 v1 的「行为」大部分是我加的东西决定的：节律来自单一的 τa，片段时长来自解码器参数，惊跳来自巨纤维单个神经元被噪声随机触发。
三、自发行为 v2：让连接组多说话，让我的参数少说话
针对这三点各改一处：
- 适应时间常数异质化：每个神经元的 τa 从对数正态分布里抽（中位 400 ms，5–95% 约 0.1～1.5 s），再加一个缓慢起伏的全脑「唤醒度」（OU 过程，τ=4 s）。
- 读 DN 的突触输入而不是脉冲：每组 DN 只有 1～24 个神经元，脉冲基本是点过程噪声；但每个 DN 的突触输入 g 汇总了上千个上游神经元，信号平滑得多。动作选择改用互相抑制 + 自兴奋的竞争单元，片段时长由动力学自然产生。
- 惊跳要求巨纤维 20 ms 内 ≥4 个脉冲（强同步驱动），单个噪声脉冲不算；巨纤维自身噪声调小到 0.5 mV（它是很粗的神经元，否则空闲时约 5 Hz 乱放电）。
同样 60 秒脑时间，两个随机种子：
| 指标 | v1 | v2 种子 0 | v2 种子 1 |
|---|---|---|---|
| 阵发间隔中位 / CV | 1.67 s / 0.05 | 2.25 s / 1.19 | 1.16 s / 1.16 |
| 群体率自相关峰 | 0.61 | 0.40 | 0.47 |
| 惊跳 / 分钟 | 7.1 | 2.0 | 1.0 |
| 前进片段 中位 / 最长 | 0.30 / 0.42 s | 0.86 / 4.63 s | 0.60 / 3.48 s |
| 前进片段贴 0.3 s 下限 | 82% | 0% | 12% |
| 前进片段 >1 s | 0% | 44% | 29% |
| 梳理片段 中位 / 最长 | 0.30 / 0.39 s | 0.72 / 1.87 s | 0.65 / 2.23 s |
| 占比 静止/前进/后退/梳理/惊跳 | 57/12/14/13/5% | 27/35/9/28/1% | 33/29/13/24/1% |
节律从「节拍器」变成了不规则（CV 0.05 → 1.2），前进可以连续走 3～4 秒，梳理可以持续 2 秒，惊跳降到每分钟 1～2 次。两个种子的占比有差异但量级一致，说明不是某次运气。
最后把 v2 接上身体空跑 30 秒（种子 0）：46 个片段，静止 34%、前进 21%、后退 14%、梳理 30%，这 30 秒里没有惊跳；总路径 135 mm，而 v1 的 12 秒只走了 27.5 mm。
不过 v2 没有完全解决问题。看图最下面一栏：唤醒度（橙线）偏低的后半段，全脑阵发（灰线）又变回了比较整齐的节奏。异质适应让节律变松了，但单靠它还压不住；真实果蝇的不规则性可能还需要别的来源，比如神经调质或身体反馈。
实践效果：哪些是连接组的，哪些是我的
把这一轮实测收成一张归属表，这是我认为读这类「数字果蝇」演示时最该问的问题：
| 现象 | 来自连接组 | 来自我加的东西 |
|---|---|---|
| 糖 → 转向进食 | 味觉到 DN 的左右分离通路 | 糖浓度 → 放电率编码；DN 差 → CPG 步幅 |
| 黑球 → 后退 | LPLC2 → 巨纤维通路与时序 | 巨纤维放电 = 后退 |
| 无输入时有活动 | —（原模型静默） | 膜噪声 |
| 活动一阵一阵 | 阵发在全脑的传播模式 | 适应电流及其时间常数分布 |
| 只加噪声时一直左转 | DN 群体固有左偏 | — |
| 动作之间切换 | 各组 DN 输入的涨落 | DN 分组、竞争单元参数 |
| 走路、梳理的具体动作 | — | CPG 步态、手写梳理/惊跳轨迹 |
所以准确的说法是：连接组 + 两项生理常识（噪声、适应），足以自发产生可解码、有持续时间结构的动作序列。 它还不能说明这只虚拟果蝇的行为统计和真实果蝇一致——我没有拿真实果蝇的自发行为数据做对照，这是下一步。
算力上，60 秒脑时间在 M4 上要跑 18～25 分钟（约 20 倍慢于实时），这决定了网页上只能放离线生成的视频，不能实时跑脑。
踩坑
- 只加噪声不加适应，会得到一只永远左转的果蝇。 转向 DN 左 34 Hz、右 7 Hz，而且噪声越大越偏。不看左右分列的读数，只看「全脑有没有活动」就会错过。
- 小群体的脉冲不能直接当信号。 DN 组只有 1～24 个神经元，100 ms 分箱里基本是点过程噪声。v1 用「相对均值」做阈值时，24 个神经元的梳理组几乎永远赢不了，只好改成组内 z 分数——而 z 分数又让各动作占比被人为拉平。v2 改读突触输入后信号平滑多了，但仍沿用组内 z 分数，占比被拉平这一点没有解决。
- 启动瞬态会被误判成逃逸。 加噪声的网络在开头 0.5 秒有一次全局齐放，巨纤维跟着放电。必须预跑 0.5 秒丢掉。
- 视觉网络要用真实画面预热。 flyvis 先看灰屏再切到场景，会产生一次强瞬态，足以让巨纤维放电触发假逃逸。
- 嗅觉不是「最自然的输入」就能用。 直觉上果蝇靠闻找食物，但在这个模型里嗅觉输入让 8000 个神经元饱和、左右无差。先扫通道再选输入，别凭直觉。
- 片段时长要看分布，不要只看视频。 v1 的 12 秒视频看起来挺像回事；拉到 60 秒一统计，八成片段卡在解码下限上。单段演示视频证明不了行为的真实性。
